Höhere Pflanzen, sowie Algen und einige Prokaryonten sind in der Lage, Licht als Energiequelle für die Synthese von organischen Substanzen zu
Abb 1: Vergleich vom Aktionsspektrum der Photosynthese mit Absorptionsspektren (a)verwenden. Die Absorption der photosynthetisch wirksamen Strahlung erfolgt durch die Chloroplastenpigmente. Die wichtigsten Pigmente der höheren Pflanzen sind Chlorophyll a und b und verschiedene Carotinoide. In Abbildung 1 (s. rechts) ist zu erkennen, dass die Absorptionsspektren der Pigmente fast den ganzen Bereich von 400 bis 700 nm abdecken. Chl a und b absorbieren im blauen und roten Spektralbereich. Vergleicht man die beiden Spektren mit dem in-vivo-Absorptions-spektrum, fällt auf, dass dieses auch noch andere Absorptionsbereiche aufweist. Die zusätzliche Absorption ist auf die Carotinoide zurückzuführen.
Bei einem Vergleich des Aktionsspektrums mit dem in-vivo-Absorptionsspektrum zeigt sich, dass vor allem die durch die Chlorophylle absorbierte Strahlung photosynthetisch wirksam ist.
Von den Chlorophyll a-Molekülen sind nur wenige photochemisch aktiv, nämlich die der Reaktionszentren. Die übrigen Chl a Moleküle bilden, zusammen mit Chl b und den Carotinoiden einen Komplex, der aufgrund seiner Antennenfunktion light-harvesting-complex (LHC) genannt wird. Die Absorption der Photonen durch den LHC und die Übertragung dieser auf das Reaktionszentrum ist der grundlegende Mechanismus zum Antrieb des nicht-zyklischen Elektronentransportes.

In Abbildung 2 (s. unten) ist der nicht-zyklische Elektronentransport anhand der roten Pfeile gekennzeichnet.

Der Elektronentransport beginnt im Photosystem II (PS II). Durch die Absorption von Photonen geht das Chlorophyll a Dimer P680 im Reaktionszentrum in einen angeregten Zustand über. Der primäre Elektronenakzeptor (hier Pheophytin) entzieht dem Dimer zwei Elektronen, wobei das Chl a oxidiert wird und bestrebt ist, die Elektronenlücke wieder zu schließen. Der an PS II sitzende LHC II dient als Vergrößerung der Absorptionsfläche. Absorbiert z.B. ein Chl b Pigment ein Photon am Rand des LHC, so wird dieses durch Resonanzübertragung oder Excitonen bis zum Reaktionszentrum auf das Chlorophyll a Dimer P680 weitergeleitet.
Durch das Spalten von Wasser in zwei Protonen und einem Sauerstoffmolekül werden zwei Elektronen freigesetzt. Diese gehen auf P680 über und schließen somit die dort entstandene Lücke. Der wasserspaltende Komplex ist dem PS II angehängt und besteht vermutlich aus einem Proteinkomplex mit mehreren Manganatomen.

Abb. 2: „Z-Schema“ des photosynthetischen Elektronentransportes (b)
(Download einer größeren Version der Abbildung)Der primäre Elektronenakzeptor im PS II ist ein Pheophytin-a-Molekül. Pheophytine sind Chlorophylle ohne zentrales Mg-Atom. Pheopyhtin a entspricht also Chlorophyll a. Der Akzeptor überträgt die Elektronen auf ein fest gebundenes Plastochinon Q A. Dieses gibt die e - an ein reversibel gebundenes Plastochinon Q B. Durch die Aufnahme von zwei Protonen aus dem Stroma wird Plastochinon Q B zu Plastohydrchinon (PQH 2) reduziert. Bei Plastohydrochinon handelt es sich um einen mobilen Carrier, der in der Thylakoidmembran „wandern“ kann. Er überträgt die e^- auf den Cytochrom b 6, f-Komplex, welcher dadurch reduziert wird. Die Protonen werden in den Innenraum abgegeben, womit Q B wieder in die oxidierte Form übergeht. Vom Cytochrom b 6, f-Komplex gehen die e^- auf den mobilen Carrier Plastocyanin (PC), welcher diese dann auf das Photosystem I (PS I) überträgt. Das PS I besteht ebenfalls, wie das PS II, aus einem Kern-Komplex mit Reaktionszentrum und einem Chlorophyll a Dimer. Hierbei handelt es sich allerdings um P700, das durch eine Absorption bei 700 nm charakterisiert ist. Auch PS I ist mit einem LHC assoziierten (LHC I), welches im Vergleich zu LHC II weniger Chlorophyll b enthält.
Die durch das Plastocyanin übermittelten e^- schließen die Elektronenlücke des P700, die durch die Übertragung der vorherigen e - auf den primären Elektronenakzeptor des PS I entstanden ist. Durch die Absorption der geeigneten Wellenlänge geht P700 in einen angeregten Zustand über und gibt zwei Elektronen an den primären Elektroneakzeptor ab, womit wieder eine Lücke entsteht, die durch die nächsten e^- gefüllt wird usw.. Der primäre Elektroneakzeptor des PS I ist nicht bekannt und wird deswegen hier nur A genannt. Von A gehen die Elektronen auf ein Eisen-Schwefel-Protein, das so genannte Ferredoxin (Fd). Dieses überträgt die e^- auf ein ebenfalls peripher an die Membran gebundenes FAD- haltiges Enzym, die Ferredoxin-NADP-Reduktase. Dieses Enzym reduziert, mit den zwei Elektronen und zwei Protonen aus dem Stroma, NADP⁺ zu NADPH + H⁺. Mit diesem Schritt endet der nicht-zyklische Elektronentransport.

ZWECK: Die Herstellung von NADPH+H + und ATP als Reduktions- bzw. Energieäquivalente für die Dunkelreaktion.

Durch die Elektronentransportkette der Lichtreaktion wird ein Protonengradient aufgebaut (siehe auch Abb.: 2). Im Innenraum der Thylakoide befinden sich mehr Wasserstoffatome als im Stroma. Dieses äußert sich auch in einem unterschiedlichem pH-Wert. Im Innenraum kann aufgrund der H⁺-Konzentration pH 5 entstehen, während im Stroma pH 8 vorliegt. Der Protonengradient und der daraus resultierende auswärtsgerichtete Protonenstrom kehren die Protonenpumpe in ihrer Richtung um, so dass sie als ATP-Synthase wirkt. Aus ADP + P entsteht somit ATP und der Protonengradient wird abgebaut.

ZWECK: Herstellung von ATP durch protonenmotorische Kraft.

Neben dem nicht-zyklischen Elektronentransport gibt es auch einen zyklischen Elektronentransport. Dieser ist in Abbildung 2 durch einen gestrichelten roten Pfeil dargestellt. An diesem ist nur das PS I beteiligt. Ferredoxin gibt in diesem Fall die Elektronen nicht an die Ferredoxin-NADP-Reduktase weiter, sondern überträgt sie auf den Cytochrom b 6, f-Komplex. Hierbei wird durch einen Protonenstrom nur ATP erzeugt, nicht aber NADPH⁺ + H⁺ und O₂.

ZWECK: Bei der Lichtreaktion entsteht ungefähr gleichviel ATP und NADPH⁺ + H⁺. Für die Dunkelreaktion wird aber mehr ATP benötigt. Durch das „Zwischenschalten“ eines zyklischen Elektronentransportes wird zusätzlich mehr ATP erzeugt, was den Unterschied ausgleicht.