Posttranskriptionales Gene Silencing
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Ein Abwehrmechanismus von Pflanzen gegenüber phytopathogenen Viren
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Themen:
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![]() Chlorosen bei Chenopodium quinoa nach Infektion mit TMV |
Pflanzenviren | |
Abwehr von Pathogenen | |
Was ist Gene Silencing | |
Ablauf von Gene Silencing | |
Ausbreitung von Gene Silencing | |
Virus - Strategien gegen GS | |
Nachwort und Ausblick |
Allgemeines |
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Symptomatik
Viren können bei Pflanzen zu unterschiedlichen Krankheitssymptomen führen. TMV verursacht z.B. in Abhängigkeit von der Wirtzelle Mosaike, Fleckungen, Nekrosen, gekräuselte oder gelbgefärbte Blätter. PVY kann zu adrigen Chlorosen oder punktförmigen Nekrosen der Blätter führen, CMV ebenfalls zu Nekrosen und Chlorosen, letztere auch im Bereich der Früchte. Der Befall einer Pflanze durch Viren führt also häufig zu einer Verringerung der photosynthetisch aktiven Blattoberfläche, was verringertes Wachstum und Fruchtbildung (virale Infektionen sind daher auch wirtschaftlich problematisch) zur Folge haben kann. Bei starkem Befall können die Pflanzen auch eingehen. |
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Bild rechts: Lokale Necrosen nach Infektion mit PVY
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Übertragung
Die Übertragung von Viren auf die Pflanze kann auf unterschiedlichem Wege geschehen wie zum Beispiel durch Pflanzensaft - saugende oder Blätter - fressende Insekten (z.B. Blattläuse, Gurkenkäfer), Menschen (mechanisch, z.B. wenn Blätter infizierter und gesunder Pflanzen nacheinander berührt werden) oder bereits infizierte Samen. |
Natürlich haben Pflanzen kein mit Säugetieren vergleichbares Immunsystem, sie müssen sich aber genauso gegen Pathogene wehren können. Dies kann auf unterschiedlichem Wege geschehen; die Infektion von Pflanzen mit Pilzen oder Bakterien führt zum Beispiel zu einer verstärkten Expression bestimmter PR - Proteine (PR = pathogen related) mit u.a. Glucanase-, Chitinase- oder Proteinase - Funktion. Diese Enzyme können strukturelle Polysaccharide von pilzlichen oder bakteriellen Zellwänden degradieren. |
1. Schritt: Erkennung und Abbau von dsRNA Die entstehenden RNA - Fragmente werden als siRNA (small interfering [= störend] RNA) bezeichnet. |
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2. Schritt: Bildung von RISC, die spezifisch bestimmte RNA - Sequenzen erkennen Die entstandene siRNA bildet zusammen mit bestimmten Proteinen den sogenannten RISC, also den RNA - induzierten silencing complex. Möglicherweise ist an diesem Komplex auch der Dicer beteiligt. Die siRNA wird hierbei unter ATP - Verbrauch in Einzelstränge getrennt, wodurch der RISC eine Endonuclease - Funktion erhält. Kommt es zu einer Infektion mit demselben Virus, der zur Bildung der siRNA geführt hat, so kann der RISC über komplementäre Basenpaarung bereits die ssRNA des Virus erkennen und binden. Die RNA des Virus wird anschließend mittig in der Erkennungssequenz geschnitten und damit "inaktiviert". |
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Viren sind dem Gene Silencing nicht wehrlos ausgeliefert, sondern haben Mechanismen entwickelt, mit denen sie GS direkt oder indirekt inhibieren können. Die virale Erbinformation muss also nicht zwingend nur für Proteine kodieren, die zum eigenen Erhalt nötig sind, sondern auch für Proteine, die beispielsweise GS unterdrücken, die Ausbreitung von siRNA in der Pflanze verhindern oder die Replikation des Virus verbessern.
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Gene Silencing ist ein Prozess, der nicht durch die Pflanze ausgelöst wird, sondern durch dsRNA. |
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RNA silencing: no mercy for viruses? - Charles-Henri Lecellier, Olivier Voinnet; Institut de Biologie Moléculaire des Plantes du CNRS, Strasbourg, France. - Immunological Reviews, 0105-2896, Seite 285-303 |
Gene silencing as an adaptive defence against viruses - Peter M. Waterhouse, Ming-Bo Wang & Tony Lough; CSIRO Plant Industry, Canberra, ACT 2601, Australia - NATURE, VOL 411 , 14 JUNE 2001, Seite 834-842 |
Chapter 21 of: Biochemistry and Molecular Biology of the Plants; B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones, Eds. Ó 2000, American Society of Plant Physiologists |
www.i-s-b.org/wissen/broschuere/rnai.htm |