Bakterielle Photosynthese Teil 1

1. Wie ist das lichtsammelnde System aufgebaut?

Chlorosomen, befinden sich auf der cytoplasmatischen Seite der Plasmamembran
hierbei handelt es sich um ein besonders gestaltetes Lichtsammlersystem, durch das es möglich wird, niedrige Lichtintensitäten in grössen Tiefen auszunutzen

Chlorosomaufbau:

auf der cytoplasmatischen Seite der Plasmamembran befindet sich in eine längliche einschichtige Hülle aus Glykolipiden
die Hülle umschliesst ca. 10.000 Bakteriochlorophyllmoleküle, vermutlich kristallin
bei den grünen Arten findet man Bakteriochlorophyll c + d, bei den braunen Arten Bakteriochlorophyll e
die Proteine sind α-helical zu einem Stab strukturiert, in einem Chlorosom findet man 10-30 solcher Stäbe
die genaue Bindung der Bacteriochlorophylle an die Proteine ist nicht bekannt

Über eine eine Basalplatte stehen die Chlorosomen mit dem LHC (Lichtsammelnder Komplex) und dann über ein FMO-Protein mit dem Reaktionszentrum in Verbindung.

Basalplatte und LHC enthalten Komplexe mit Bakteriochlorophyll a
Aufbau des Reaktionszentrums: ein Spezialpaar Bakteriochlorophyll a [BChla]²⁺, Dimere M und L, Chlorophyll a Isomer, Menachinon, 3 Eisen-Schwefel-Zentren
Excitonentransfer (Energietransfer, über Chlorophylle) : Bakteriochlorophyll c B 750 → Bakteriochlorophyll a P840 des RZ

2. Wie läuft die Reaktionskette ab?

RZ P 840 mit BChl a → Chl a → FeS → Menachinon → Cyt bc1 → Cyt c553 → P 840

RZ mit BChl a → Chl a → FeS → Fd, da das Reduktionspotential niedrig genug ist, kann über Ferredoxin
NAD+ direkt reduziert werden (Potential: -0,55V, Fd: - 0,43V, NADH: -0,32V), wenn dies der Fall ist, erfolgt vermutlich am Cyt c das Einschleusen von H²S oder Thiosulfid in den Kreislauf
RZ mit BChl a  Chl a  FeS  Menachinon  Cyt bc¹  Cyt c553  P 840, die Elektronen können zum
Cytochrom bc1- Komplex fliessen, dieser arbeitet als Protonenpumpe. Der Cytochrom b/c¹-Komplex arbeitet
auch als Cytochrom-c-Oxireduktase, denn er katalysiert den Übergang zu dem Cytochrom-c, welches am RZ
gebunden ist: über dieses erfolgt dann der Ausgleich der Elektronenbilanz am [Bchla]²⁺.

3. Besonderheiten

strikt anaerob
können bei sehr niedrigen Lichtintensitäten wachsen (¼ der Lichtenregie der Purpurbakterien)
können Thiosulfat, Fe²⁺, und S als Elektronendonatoren nutzen (unterschiedliche Arten)
Schwefel wird außerhalb der Zellen abgelagert
Reaktionszentrum entspricht in seiner Struktur dem Reaktionszentrum des PS I der höheren Pflanzen
die Grünen Schwefelbakterien sind gegenüber H₂S toleranter als die Purpurbakterien!
im weiteren Verlauf wird CO₂ im umgekehrten Citratzyklus unter Bildung von HexosePhosphat eingebaut

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	Teil 1: Einleitung und Bacteriea - Teil 2: Nicht-Bacteria, Vergleich mit höheren Pflanzen und Anhang	subSilver
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Welche Gruppen gibt es?
Bacteria	(a) Grüne Nichtschwefelbakterien	Chloroflexaceae
	(b) Grüne Schwefelbakterien	Chlorobiaceae
	(c) Cyanobakterien	eigene Gruppe des Phylum Bakteria, taxonomisch hierzu die Prochlorophyta
	(d) Heliobacterium	aus der Gruppe der Grampositiven
Proteobakteria und Archaea	(e) Schwefelfreie Purpurbakterien	Rhodospirillacae: α-Proteobacteria
Proteobakteria und Archaea	(f) Schwefelpurpurbakterien	Chromatiaceae: β- Proteobacteria
Archaebacteria	(g) Halobakterium halobium	Archaeon

c) Cyanobakterien 1.Wie ist das lichtempfindliche System aufgebaut? Cyanobakterien besitzen Phycobilisomen, Chlorophyll a, nur vereinzelt Chlorophyll b & d, kein Bakteriochlorophyll haben Phycobilisomen als stäbchenförmige, rundliche oder scheibchenförmige Partikel an der cytoplasmatischen Seite der Thylakoide
Bild rechts: calot - Jeff Johansen (John Carroll University), Mark Schneegurt (Wichita State University), and Cyanosite (www-cyanosite.bio.purdue.edu)
Phycobilisomen enthalten Phycobiliproteide, diese bestehen aus Proteinen und Phycobilinen (= prosthetische Gruppen) Phycobiline sind offenkettige hydrophile Tetrapyrrole: Phycocyanin und Phycoerythrin Absorptionsmaximum zwischen 470 und 650 nm, Phycoerythrine: rot (λ= kürzer), Phycocyanin: blau (λ = länger) man findet Phycobiline ausser bei den Cyanobacteria bei den Cryptophyta und Rhodophyta
2. Wie läuft die Reaktionskette ab? Elektronendonator: H₂O Phycoerythrin → Phycocyanin → Allophycocyanin → Reaktionszentrum des PS II: Chlorophyll a Dimer weitere Photosyntheseschritte wie im Photosystem der grünen Pflanzen Aufbau der KH im Calvinzyklus
3. Besonderheiten Cyanobakterien sind etwa 5-10 mal größer als eine Bakterienzelle Absorptionsmaxima der Phycobiline liegen zwischen den Maxima von Chlorophyll a/b sind dadurch in der Lage, das von den höheren Pflanzen nicht genutzte Licht zu nutzen der Exzitonentransfer der akzessorischen Pigmente ist mit einem Wirkungsgrad > 95 % sehr effektiv
Bild rechts: bloom - David Krogmann (Purdue University), Mark Schneegurt (Wichita State University), and Cyanosite (www-cyanosite.bio.purdue.edu)
das System ermöglicht Cyanobakterien und Rotalgen in extremen Habitaten oder Tiefen zu leben, in denen nur kurzwelliges Licht noch ankommt (Rotalgen) Sauerstoff kann als Elektronenakzeptor genutzt werden, manche Cyanobakterien können auch H²S für die anoxygene Photosynthese nutzen! Dann wird PS II unterdrückt. zur Gruppe der Cyanobakterien gehören auch die Prochlorobakterien, sie arbeiten ähnlich, besitzen aber keine Chlorosomen