Teil 2/4
Leben im Mulm oder das Aquarium „von unten“
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Pilze, Wurzelfüßer, Nacktamöben, Sonnentiere, Wimperntierchen, Platt-, Schlauchwürmer
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Teil 1: Einleitung, Bacteria, Blaualgen, Kieselalgen, Augenflagellaten
Teil 3: Rädertierchen, Fadenwürmer, Ringelwürmer, Milben
Teil 4: Nahrungsbeziehungen, Sonstige "Gäste", Herkunft, Unterschiede, Schlußbemerkungen
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"Mulm (mnd. mul, „zerfallende Erde, Staub“; siehe Mull) ist ein Sediment aus organischem Material, zum größten Teil bestehend aus Bakterien, Mineralien, Pflanzenresten und Stoffwechselendprodukten."

Wikipedia


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Pilze (Fungi)

Vom Aquarianer als Parasit auf verwundeten oder erkrankten Fischen sowie als Schädling auf Fischlaich oder als Lästling auf frischem Wurzelholz gefürchtet, besetzen Pilze dennoch eine Schlüsselposition im Beziehungsgefüge des Stoffumsatzes der Gewässer. Sie ernähren sich ausschließlich heterotroph, sind also auf Nahrungsquellen aus organischem Material angewiesen. Da die meisten Pilze als Saprophyten maßgeblich am Abbau toter organischer Substanz beteiligt sind, ist mit ihrem verstärkten Auftreten besonders in Anhäufungen derselben, also natürlich auch im Mulm, zu rechnen. Daneben treten Pilze aber auch im Bodengrund auf. Sie erfüllen hier wie dort die Funktion der Mineralisierer, wobei sie sich mit den Bakterien gegenseitig ergänzen, was ihre Bedeutung zusätzlich unterstreicht. Die typische Wuchsform der Pilze ist die Hyphe, ein langer, dünner, oft verzweigter Faden, der an der Spitze wächst. Lager aus – oft ineinander verflochtenen – Pilzhyphen sind die Mycelien. Die Vermehrung der Pilze kann auf ungeschlechtlichem (durch Schwärmer oder Sporen bei aquatischen Formen) oder auf geschlechtlichem Wege erfolgen.


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Wurzelfüßer, Amöben (Rhizopoda)
Zu den einzelligen Rhizopoda zählen die Nacktamöben („eigentliche“ Amöben), Thekamöben (Schalenamöben), die rein marinen Foraminiferen (Lochtierchen), die Heliozoen (Sonnentierchen) und Radiolarien (Strahlentierchen).
All diesen Gruppen gemeinsam sind bewegliche, vorschiebbare und einschmelzbare Fortsätze des Zellkörpers, die Pseudopodien. Mit ihnen werden Nahrungsobjekte umflossen sowie eine kriechende oder stelzende Fortbewegung der Zelle ermöglicht.
An dieser Stelle soll der Schwerpunkt auf den Nacktamöben (Amoebina) und den Heliozoen liegen.

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Nacktamöben (Amoebina)


Weitere Medien:
Amöbe 2 - Sternchenamöbe
Trotz ihrer Unscheinbarkeit und - verglichen mit anderen Einzellern - ihres Lebens in Zeitlupe, gehören diese Organismen zu den Räubern im Mikrokosmos. Sie sind nicht oder nur indirekt am Abbau der organischen Abfallstoffe beteiligt, sondern ernähren sich zumeist von anderen Protozoen, Bakterien oder Algen.
Typisch für Amöben ist das Fehlen jeglicher Formkonstanz („Wechseltierchen“), einzig die Ausformung ihrer Pseudopodien ist artspezifisch. Ihr Zellkörper ist lichtmikroskopisch deutlich zu differenzieren in einen schmalen, unstrukturierten und durchscheinenden Rand, das Ektoplasma von gelartiger Konsistenz und in einen den Hauptteil der Zelle einnehmenden, strukturierten und weniger durchscheinenden Bereich, das Endoplasma von solartiger Konsistenz.
Beuteobjekte werden von den Pseudopodien umflossen und in eine um die Beute herum entstehende Einstülpung aufgenommen, die schließlich als Nahrungsvakuole im Körperinneren abgeschnürt wird. In die Nahrungsvakuole hinein werden Verdauungssäfte sezerniert, hier findet also auch die Verdauung selbst statt. Verwertbare Stoffe werden dann aus der Vakuole aufgenommen, unverwertbare aus dem Zellkörper ausgeschleust. Amöben sind auch dazu in der Lage, große und eigentlich wesentlich schnellere Objekte zu erbeuten, da diese bei (zufälligem) Kontakt mit der Amöbe sofort in eine Starre verfallen und binnen Sekunden umflossen werden. Die Ausformung der Pseudopodien geschieht über Druckgradienten über den Zellkörper hinweg und durch das Zusammenspiel von speziellen Kettenmolekülen.
Nacktamöben vermehren sich ausschließlich durch Zweiteilung. Encystierung ist möglich.


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Sonnentiere (Heliozoa)

Die ebenfalls überwiegend im Süßwasser vorkommenden Sonnentierchen bestechen durch ihr außergewöhnliches Erscheinungsbild: die schon bei den Nacktamöben erwähnten Pseudopodien sind hier in Form mikrotubuligestützter zentrifugaler Strahlen angelegt, die hier als Axopodien bezeichnet werden. Diesen Strahlen kommt eine besondere Bedeutung bei der Nahrungsaufnahme zu. Wie bereits die Amoebina, so sind auch die Heliozoa räuberisch. Sie erbeuten Flagellaten, Ciliaten, Rotatorien und Nauplien von Copepoden, einige fressen auch Zieralgen. Dabei ist die Form des Beutefangs besonders interessant: stößt ein Beuteorganismus gegen die augenscheinlich giftigen Axopodien, so wird er augenblicklich gelähmt und bleibt daran hängen. Sofort bilden sich die Achsenstäbe der betreffenden Strahlen zurück und die nun achsenlosen Strahlen umfließen in Amöbenmanier die Beutetiere und bilden dadurch eine Nahrungsvakuole, die gleichzeitig an den Zellkörper herangezogen wird. Größere Beute kann überwältigt werden, indem mehrere Sonnentierchen zu einer Fressgemeinschaft zusammentreten. Auf diese Weise können auch Kleinkrebse erbeutet und dann auch gemeinschaftlich verdaut werden. Danach löst sich das Aggregat wieder komplett in die Einzelindividuen auf.
Einige Arten besitzen Symbiosealgen, die sie im Falle einer Überproduktion auch verdauen.
Die Vermehrung erfolgt ungeschlechtlich durch Zweiteilung oder geschlechtlich durch einen komplizierten Prozess.
Cystenbildung in Form von Verdauungs-, Fortpflanzungs- oder Überdauerungsstadien ist eine häufige Erscheinung.
Der Lebensraum von Sonnentierchen ist das Freiwasser, hier jedoch bevorzugen sie Bodennähe, leben in Algenwatten oder in Ansammlungen toten organischen Materials (eben: Mulm).


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Wimpertierchen (Ciliata)

Weitere Medien:
Wimpertierchen 2
Wimpertierchen 3
Wimpertierchen 4
Vorticelle 1 - Vorticelle 2
Film: Wimpertierchen
Ciliaten tragen ihren Namen aufgrund ihres ursprünglich den gesamten Zellkörper bedeckenden Wimpernkleides (Cilien). Diese Cilien sind Organellen der Fortbewegung. Sie sind beweglich und schlagen in einem bestimmten Ablaufschema, wobei der Schlag der einzelnen Cilien koordiniert wird, so daß sich eine Abfolge des Wimpernschlages über den Zellkörper hinweg ergibt. Diese Schlagweise wird als metachron bezeichnet, wobei die Bewegungen der Cilien über den Zellkörper hinweg laufende Wellenmuster hervorrufen, was sich aus einer Phasenverschiebung der Schlagfolge von Cilie zu Cilie ergibt. Diese Schlagmuster sorgen für die Fortbewegung der Tiere, ihre Richtungsänderung für eine Richtungsänderung im Bewegungsablauf der Individuen.
Die ursprünglich totale Bewimperung wird bei fortgeschrittenen Formen teilweise reduziert und findet sich dann in Form spezialisierter Wimpern, Wimperfelder oder den Körper in festgelegten Mustern umlaufender Wimperbänder wieder. Die Gestaltung des Wimperkleides ist diagnostisch.
Viele Ciliaten besitzen als Schutzorganellen sogenannte Trichocysten. Es sind dies langgestreckte, aus Proteinen bestehende Gebilde, die senkrecht zur Zelloberfläche orientiert zwischen den Cilien in der Zellmembran stehen. Sie sind aufgebaut aus einem Geschossteil und einer kalzifizierten Spitze mit einer Schutzkappe darauf. Bei adäquater Reizung werden die Trichocysten ausgeschleudert, indem sie aufquellen und sich ihr Schaft dabei um ein Vielfaches zu langen Fäden streckt. Auf diese Weise entstehen bei gleichzeitigem Ausschleudern aller Trichocysten regelrechte Pelze um die Tiere herum. Bei einigen Gruppen enthalten die Trichocysten Toxine.
Wimpertierchen sind die höchstorganisierten Einzeller mit der uneingeschränkt größten Artenzahl und Formenmannigfaltigkeit. Sie leben sowohl im Meer als auch im Süßwasser, einige wenige leben parasitisch oder als Symbionten, der größte Teil ernährt sich von Bakterien, Flagellaten, anderen Ciliaten, Rotatorien oder Algen. Auch hier wird deutlich, warum der Mulm als Sammelort für eine formenreiche Mikrofauna und –flora auch für Ciliaten eine beliebte Anlaufstelle darstellt. Tatsächlich stellten sie hier auch die mit den meisten Arten vertretene Protozoengruppe dar.


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Plattwürmer (Plathelminthes)

Plattwürmer verdanken ihren Namen ihrem in den allermeisten Fällen dorsoventral abgeflachten Körperbau. Einige sehr kleine, das Interstitial bewohnende Formen können aber auch einen runden Körperquerschnitt aufweisen. Plathelminthen sind vielzellige Organismen mit Gewebsbildung (Eumetazoa), zu ihnen gehören die Strudelwürmer oder Planarien (Turbellariomorpha) sowie die manchem Aquarianer leidvoll bekannten parasitären Formen Saugwürmer (z.B. Haut- und Kiemen(saug)würmer, Trematoda) und Bandwürmer (Cercomeromorpha oder Cestoda). An dieser Stelle sollen aber nur die Turbellarien (Strudelwürmer) näher besprochen werden.
Die Abflachung ihres Körpers ist von physiologischer Bedeutung: Plattwürmer besitzen noch keine Atemorgane. Sie sind genau wie die zuvor beschriebenen Einzeller und Ciliaten noch auf die Diffusion von Sauerstoff durch die Körperoberfläche angewiesen (Hautatmung). Von daher ist es sinnvoll, die Strecke, die der Sauerstoff zu überwinden hat, um an alle Organe zu gelangen, zumindest in einer Dimension möglichst kurz zu halten. Denn Diffusion ist ein äußerst langsamer Prozeß.

Weitere Medien:
Mikroturbellar
Turbellar 1
Turbellar 2
Ansonsten besitzen Plattwürmer allerdings bereits ein eigenes Exkretionssystem, ein Verdauungssystem und ein differenziertes Zentralnervensystem mit Strömungs-, Schwere- und Lichtsinnesorganen. Ein Blutgefäßsystem fehlt noch. Kennzeichnend für Plattwürmer ist ein zwittriger Geschlechtsapparat, der im Aufbau zu den kompliziertesten im gesamten Tierreich gehört. Trotz Zwittrigkeit kommt Selbstbefruchtung nur in Ausnahmefällen vor, wechselseitige Befruchtung dominiert. Die meisten Plattwürmer sind eierlegend, bei einigen parasitischen Formen kommt auch Viviparie vor.
Bemerkenswert ist das ausgesprochen gute Regenerationsvermögen dieser Tiere, die selbst wenn sie in mehrere Teile zerschnitten werden aus jedem Teil wieder ein komplettes Tier regenerieren können.
Den äußeren Körperabschluß bildet der sogenannte Hautmuskelschlauch, eine Einheit aus bewimperter Epidermis (äußerste Hautschicht) und darunter verlaufenden Längs- und Ringmuskeln. Bei kleineren Turbellarien reicht der Schlag der Wimpern (wie bei den Ciliaten) zur Fortbewegung (Kriechen und Schwimmen) aus, größere Formen setzen auch die Muskulatur zur Fortbewegung durch wellenförmige Kontraktionen ein.
Strudelwürmer haben einige interessante Verteidigungsmechanismen entwickelt: viele Hautzellen beherbergen stark lichtbrechende Stäbchen (Rhabditen), längsgerichtete Sekretvesikel, die ins Wasser ausgestoßen zu einem klebrigen Schleim aufquellen. Ebenso wie ein von Drüsenzellen abgeschiedenes – häufig giftiges - Sekret dient er dem Beutefang, zum Abseilen, der Abwehr von Freßfeinden, dem Schutz vor Bakterien- und Pilzbefall sowie bei landbewohnenden Arten der Cystenbildung. Derartig geschützt haben Planarien kaum noch Feinde, Räuber halten sich von ihnen fern.
Strudelwürmer leben sowohl im Meer als auch im Süßwasser, einige wenige Formen auch an Land. Sie sind zu finden unter Steinen, im Bodenschlamm, an Wasserpflanzen, an Totholz etc. Im Süßwasser werden sie oftmals als Indikatororganismen genutzt, da das Vorkommen vieler Arten an gewisse Gewässertypen bzw. an bestimmte Wasserverhältnisse gekoppelt ist. So ist in vielen Flüssen von der Quelle bis zur Mündung eine charakteristische Abfolge bestimmter Turbellarienarten zu beobachten; in nährstoffreichen Stillgewässern finden sich andere Arten als in unbelasteten.
Im Aquarium können eingeschleppte Planarien bisweilen eine große Bestandsstärke entwickeln und werden dann, obwohl nicht im eigentlichen Sinne schädlich, im Zuge solcher Massenentfaltungen zu ungern gesehenen Lästlingen. In der Regel verschwinden solche Planarienbefälle aber von selber wieder, meist genauso schnell, wie sie gekommen sind. Dennoch kann es in Einzelfällen zu einem wiederkehrenden Befall kommen. Dies ist vor allem dann möglich, wenn eine ausreichende Nahrungsgrundlage gesichert ist. Dies ist vor allem bei einer häufigen Verabreichung von tierischer Nahrung an die Beckeninsassen der Fall, bei der eventuell auch noch Reste übrig bleiben. Sehr viele Planarien sind Fleischfresser und Räuber. Besonders die großen Formen können erstaunlich große Beute überwältigen, sie fressen neben Aas und Protozoen auch lebende Kleinkrebse (z.B. Daphnia), bisweilen Fischeier und auch kleine Fischlarven. In Zuchtbecken kann daher eine ernstzunehmende Gefahr von ihnen ausgehen. Bisweilen lassen sie sich anködern, indem man in einem kleinen Gefäß ein Stückchen Fleisch ins Aquarium legt und die sich ansammelnden Planarien dann mit dem Fleisch aus dem Becken entfernt. Kleinere Formen, sogenannte Mikroturbellarien, fressen hauptsächlich Bakterien, Kieselalgen, Protozoen, Algen sowie Detritus.


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Schlauchwürmer (Aschelminthes)

Die Aschelminthes bilden ein ausgesprochen heterogenes Taxon, dessen Aufrechterhaltung seit jeher kontrovers diskutiert wurde und an welchem es begründete Zweifel gibt, die in modernen Systematiken zu einer Auflösung dieses Taxons geführt haben. Die ursprünglich angegliederten Organismengruppen wurden in einem neuen Modell (u.a. Ecdysozoa-Hypothese) in neue Verwandtschaftsverhältnisse gebracht. In der traditionellen Zusammenstellung enthielten die Aschelminthes die Gastrotricha, Nematoda, Nematomorpha, Rotatoria, Acanthocephala, Priapulida, Loricifera und Kinorhyncha.
Im Süßwasseraquarium können vor allem Gastrotricha (Bauchhärlinge), Nematoda (Fadenwürmer) und Rotatoria (Rädertierchen) gefunden werden, auf welche sich hier beschränkt werden soll.


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Übersicht des Inhaltes der gesamten Serie

Den Anfang der Serie bildete eine Einleitung und kurze Abhandlungen über Bacteria, Blaualgen, Kieselalgen und Augenflagellaten.
Der dritte Teil stellt kurz Rädertierchen, Fadenwürmer, Ringelwürmer und Milben vor.
Im vierten und letzten Teil wird im allgemeinen Teil auf Nahrungsbeziehungen, Sonstige "Gäste", die Herkunft des Mulms und dessen individuelle Unterschiede eingegangen und all dies in einigen Schlußbemerkungen zusammengefasst.


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Quellen
  • KAESTNER, A. (1993): Lehrbuch der Speziellen Zoologie. 5th. ed. Gustav Fischer. Jena, Stuttgart, New York.
  • LAMPERT, W., SOMMER, U. (1999): Limnoökologie. 2nd ed. Thieme. Stuttgart, New York.
  • SCHLEGEL, H.G. (1992): Allgemeine Mikrobiologie. 7th. ed. Thieme. Stuttgart, New York.
  • STORCH, V., WELSCH, U. (2006): Kükenthal Zoologisches Praktikum. 25th. ed. Elsevier. München.
  • STREBLE, H., KRAUTER, D. (2006): Das Leben im Wassertropfen. 10th ed. Kosmos. Stuttgart.
  • WESTHEIDE, W., RIEGER, R. (Hrsg.) (1996). Spezielle Zoologie, Teil 1: Einzeller und Wirbellose. Gustav Fischer. Stuttgart, Jena, New York.

Bilder & Technisches

Alle Abbildungen und Skizzen wurden erstellt von Arne Hübner. Die Proben entstammen den privaten Aquarien. Die Aufnahmen entstanden an einem Zeiss Mikroskop mit einer Nikon Coolpix.
Medienübersicht der übrigen Teile

Teil 1:
Bakterium
Schwinalge - Cyanobakterien Einzelfäden - Cyanobakterie
Kieselalgen
Flagelat 1 - Flagelat 2 - Flagelat 3

Teil 3:
Rotator - Sessiler Rotator - Bdelloidea 1 - Bdelloidea 2 - Bdelloidea 3 - Film: Raedertierchen
Fadenwurm 1 - Fadenwurm 2 - Fadenwurm 3
Aeolosoma 1 - Aeolosoma 2 - Aeolosoma 3 - Oligochaet 1 - Oligochaet 2 - Huelsenwurm
Milbe 1 - Milbe 2

Teil 4:
Nahrungsbeziehungen

 

Arne Hübner, Dezember 2007 - Januar 2008


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